撰文
李研（《知识分子》编译小组成员）
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陈晓雪
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“草绿霜已白，日西月复东”，四季的变迁、物种的衰老和昼夜的更替都在提醒着人们时光的自然流逝，并使人类逐渐建立起来时间的概念。
时间的感知不仅是人类生活工作和社会活动的一个重要维度，甚至对于其他动物群体来说也是非常重要的机能。它们虽然不能深入思考时间的概念，但仍然需要在恰当的时机做出好的决策。例如对高速移动的动物来说，其运动的快慢直接决定它们成为捕食者抑或被捕食者。对时间的正确感知关系着它们在食物链中的生死存亡。
而相比于客观世界的时间流逝，时间的感受又存在着极大的主观性。我们可能都有过这样的经历，快乐兴奋时感到光阴似箭，而痛苦无聊时却是度日如年。这些体验都暗示了人的内在感受与客观时间坐标系之间经常会出现的偏差。
观察者的情绪状态会对时间流逝的感知会产生哪些影响，其背后的生理原因又是什么呢？
长期以来，很多科学家认为多巴胺分泌与时间感知之间存在某种关系。多巴胺是一种重要的神经递质，由多巴胺能神经元分泌，在中枢神经系统扮演着重要角色，可以与脑内广泛表达的多巴胺能受体结合，主要参与运动、情感、学习记忆和神经内分泌的调节。
之前人们曾通过药理学和基因手段调控多巴胺能系统，以观察这种神经递质对时间感知的影响。然而，有些研究结果发现多巴胺增多可以使动物对时间判断变长，有些则发现变短，并没有得出一致性结论。
多巴胺分子结构式
最近，葡萄牙科学家JosephPaton等人在《科学》（Science）上发表的一篇论文，将近年来迅速发展的光遗传学技术用于时间感知问题的探索，第一次确定了小鼠判断时间的神经回路，也为多巴胺在时间判断中的调节作用提供了比较准确的答案。
利用动物完成这一实验首先要面对的挑战，便是研究者需要训练实验动物（小鼠）学会感知由人所确定的时间间隔。Paton与同事独创了一套小鼠时间训练法。研究者利用带有3个孔洞的训练装置和不同时间间隔的两个音调对小鼠进行时距辨别练习。首先，小鼠的鼻子位于中央孔洞，此时两个相同但时间间隔不等的音调被触发，当两个音调间隔短于1.5秒时，如果小鼠将鼻子从中央孔洞移到右侧孔洞，研究者将给予奖励；当两个音调间隔长于1.5秒时，只有当小鼠把鼻子移到左侧孔洞时，研究者才给予奖励。经过几个月的反复训练，小鼠逐渐训练，小鼠逐渐可以判断1.5秒这一时间的长短。
训练小鼠判断时间长短的装置。Credit：Soares，etal.Science.
接下来，研究者利用遗传技术在小鼠的脑内植入一种特殊的蛋白。这种蛋白可以在多巴胺能神经元被激活时发出特定波长的荧光，因此人们可以通过光的强弱来间接测量多巴胺能神经元的活动强弱。研究人员发现，从小鼠听到音调开始行为实验到奖赏（或错误提醒）的时间区间内，多巴胺能神经元的活动会增加。其增加幅度越大，动物越倾向于低估间隔的持续时间；增幅越小则反之。
通过荧光强弱测量多巴胺能神经元活动的实验设置。Credit：Soares，etal.Science.
上面观察到的，是小鼠在进行时间判断时多巴胺能神经元具有相应的活动特征，但它们之间的生理联系会是一种巧合吗？为了进一步验证这个结论，研究人员设计了另一组实验。Paton等将兴奋性（ChR2）和抑制性（NpHR）的光遗传蛋白表达在多巴胺神经元中，这使得研究者可以通过外在光刺激对小鼠的神经元活动进行精准的调控。结果表明，当光刺激促使多巴胺能神经元释放更多的多巴胺时，小鼠倾向于低估持续时间；如果“关闭”这些多巴胺能神经元，那么小鼠则倾向于高估持续时间。综合前面的实验结果，该研究揭示了动物对时间进行信息加工处理的神经机制，也为中脑多巴胺能神经元活动如何影响对时间流逝的判断提供了比较确切的证据。
外源光刺激引发的多巴胺神经元活动对小鼠时间判断的影响（左图为刺激神经元导致低估时间，右图为“关闭”神经元导致高估时间）Credit：Soares，etal.Science.
值得注意的是，大脑中的很多部位都会分泌多巴胺，而在本次实验中研究人员主要观察的是小鼠中脑黑质致密区（substantianigrapars